Tengkorak Canis etruscus di Muzium Paleontologi MontevarchiMaklumat lanjut: Evolusi Canis, dan Hubungan canid

Rekod fosil untuk vertebrat purba terdiri daripada serpihan-serpihan yang jarang yang daripadanya pemerolehan bahan genetik sekerapnya adalah mustahil. Para penyelidik terhad kepada analisis morfologi tetapi penganggaran variasi dan hubungan dalam spesies dan antara spesies yang wujud antara spesimen merentasi waktu dan tempat adalah sukar. Sesetengah pencerapan diperdebatkan oleh para penyelidik yang tidak selalu setuju dan hipotesis-hipotesis yang disokong oleh sesetengah pengarang dicabar oleh yang lain.[2]

Ada persetujuan umum tentang kebanyakan rekod purba, yang menunjukkan bahawa feliform dan caniform bangkit dalam keluarga super Carnivoramorpha pada 43 juta tahun sebelum kini.[3] Caniform termasuk genus Leptocyon yang kerubahan yang berbagai-bagai spesiesnya wujud sejak 34 juta tahun sebelum kini sebelum mencabang pada 11.9 juta tahun sebelum kini menjadi Vulpes (rubah) dan Canini (kanin). Eucyon yang bersaiz jakal wujud di Amerika Utara sejaka 10 juta tahun sebelum kini dan menjelang Pliosen Awal pada sekitar 6–5 juta tahun sebelum kini Eucyon davisi yang kekoyotean[4] menjajah Eurasia. Di Amerika Utara, ini memberikan kebangkitan kepada Canis awal yang muncul pertama kali pada Miosen (6 juta tahun sebelum kini) di barat daya Amerika Syarikat dan di Mexico. Menjelang 5 juta tahun sebelum kini, Canis lepophagus yang lebih besar muncul di rantau sama.[5]:hlm. 58

Canid yang telah berhijrah dari Amerika Utara ke Eurasia – Eucyon, Vulpes, dan Nyctereutes – merupakan pemangsa bersaiz kecil hingga sederhana semasa Miosen Akhir dan Pliosen Awal tetapi ia bukan pemangsa puncak. Kedudukan canid tersebut berubah dengan ketibaan Canis untuk menjagi pemangsa dominan merentasi Holartik. C. chihilensis yang bersaiz serigala muncul di China utara pada Pliosen Pertengahan pada sekitar 4–3 juta tahun sebelum kini. Ini diikuti oleh ledakan evolusi Canis merentasi Eurasia pada Pleistosen Awal pada sekitar 1.8 juta tahun sebelum kini dalam peristiwa yang kerap dirujuk sebagai Peristiwa serigala. Ini berkaitan dengan pembentukan steppe mamot dan pengglasieran benua. Canis tersebar ke Eropah dalam bentuk C. arnensis, C. eutruscus, dan C. falconeri.[5]:hlm. 148

Rekod fosil adalah tidak lengkap tetapi serigala mungkin sekali bangkit daripada satu populasi canid awal kecil.[6]:hlm. 241 Kedua-dua bukti morfologi[6]:hlm. 239[7] dan bukti genetik[8] mencadangkan bahawa serigala mengalami evolusi semasa era Pliosen dan Pleistosen Awal daripada zuriat sama yang juga membawa kepada koyote,[6]:hlm. 239 dengan spesimen-spesimen fosil yang menunjukkan bahawa koyote dan serigala mencapah daripada leluhur bersama pada 1.5 juta tahun lalu.[6]:hlm. 240[7] Leluhur bagi jakal dan anggota ekstan lain genus Canis telah berpisah daripada zurita sebelum waktu ini.[6]:hlm. 240

Selepas perpisahan ini daripada leluhur bersama, kedua-dua spesies dipercayai terlibat dalam evolusi lanjut serigala dan koyote – dan kepercayaan sesetengah ahli paleontologi – mencapah.[6]:hlm. 240 Sebilangan penyelidik mempercayai bahawa susur galur C. priscolatrans, C. etruscus, C. rufus, dan C. lupus merupakan komponen-komponen yang terlibat dalam cara tertentu yang membawa kepada serigala dan koyote moden.[6]:hlm. 240[9][10][11][12][13][14]

Evolusi serigala

†Canis lepophagus Canis latrans (koyote) †Canis priscolatrans takson pupus †Canis ambrusteri †Canis dirus (serigala menggerunkan) †Canis nehringi †Canis gezi †Canis etruscus †Canis variabilis †Canis mosbachensis Canis rufus (serigala merah) Canis lupus (serigala kelabu) Canis familiaris (anjing)

Cadangan evolusi dan pencabangan genus Canis terhadap serigala.[6]:hlm. 240

Canis lepophagus

Canis lepophagus hidup pada Pliosen Awal di Amerika Utara.[5] Kurten mencadangkan bahawa C. lepophagus Usia Blanc[15] diterbitkan daripada spesies Canis Miosen yang lebih kecil di Amerika Utara. Ia kemudian menjadi tersebar merentasi Eurasia dan sama ada serupa atau berkait rapat dengan C. arnensis di Eropah.[6]:hlm. 241[16][17]

Johnston memerihalkan C. lepophagus sebagai mempunyai tengkorak dan rangka lebih lampai daripada yang pada koyote moden.[18]:hlm. 385 Nowak menemukan bahawa populasi awal mempunyai tengkorak kecil, lembut, dan berperkadaran sempit yang menyerupai koyote kecil dan kelihatannya merupakan leluhur kepada C. latrans.[6]:hlm. 241 Johnson mencatatkan bahawa sesetengah spesimen yang ditemukan di Ngarai Cita, Texas mempunyai tengkorak lebih besar dan lebih lebar,[18] dan bersama dengan serpihan lain, Norwak mengusulkan bahawa spesimen ini mengalami evolusi menjadi serigala.[6]:hlm. 241[7]

Tedford membantah dengan para pengarang terdahulu dan menemukan bahawa morfologi tengkorak-giginya kekurangan sesetengah ciri yang dikongsi oleh C. lupus dan C. latrans, dan lalu tidak ada hubungan rapat tetapi C. lepophagus dicadangkan sebagai leluhur bagi kedua-dua serigala dan koyote.[19]:hlm. 119

Canis priscolatrans

Canis priscolatrans hidup pada Pliosen Akhir–Pleistosen Awal di Amerika Utara.[7] Serigala tentu pertama muncul pada Usia Blanc Akhir/Usia Irvington Awal,[6]:hlm. 240[7][20] dan dinamai C. priscolatrans yang sama sangat hampir[16][17] dengan Canis edwardii atau seerti dengannya.[6]:hlm. 241[7]:hlm. 82[21][22] Ia menyerupai C. rufus dari segi saiz tengkorak dan perkadaran tetapi dengan kegigian lebih kompleks.[6]:hlm. 241 Walau bagaimanapun, tidak ada fosil bagi C. rufus sehingga Usia Rancho La Brea Akhir.[6]:hlm. 242

Kurten tidak pasti jika C. priscolatrans diterbitkan daripada C. lepophagus dan C. arnensis,[17] tetapi mempercayai bahawa C. priscolatrans merupakan populasi koyote besar yang merupakan leluhur kepada C. latrans Usia Rancho La Brea dan kini. Beliau mencatatkan bahawa C. arnensis di Eropah menunjukkan keserupaan yang menonjol dengan C. priscolatrans, dan kedua-duanya dapat mewakili yang pernah menjadi populasi holartik bagi koyote.[16]:hlm. 27 Nowak tidak bersetuju, dan mempercayai bahawa C. priscolatrans merupakan padanan kepada C. etruscus Eropah.[7] Kurten kemudian mencadangkan bahawa kedua-dua C. priscolatrans dan C. etruscus merupakan sebahagian daripada sekelompok yang membawa kepada C. lupus tetapi tidak pasti jika kedua-duanya mengalami evolusi secara terpisah daripada C. lepophagus atau leluhur bersama yang mungkin yang diterbitkan dariapda C. lepophagus.[17]

Tinggalan Canis edwardii kekoyotean yang lebih besar telah ditemukan pada Pliosen selanjutnya di barat daya Amerika Syarikat bersama dengan C. lepophagus, yang menandakan keturunan.[5]:hlm. 60 Tedford mengiktiraf C. edwardii[23] dan menemukan bahawa morfologi tengkorak-gigi bagi C. priscolatrans termasuk dalam yang pada C. edwardii sehingga nama spesies C. priscolatrans menjadi meragukan (nomen dubium).[19]:hlm. 131

Canis ambrusteri

Serigala Amerika Utara menjadi lebih besar, dengan spesimen gigi yang menandakan bahawa C. priscolatrans mencapah kepada serigala besar C. ambrusteri[6]:hlm. 242[24] semasa Pleistosen Pertengahan di Amerika Utara.[7] Martin tidak bersetuju, dan mempercayai bahawa C. ambrusteri[25] merupakan C. lupus.[12] Nowak tidak bersetuju dengan Martin dan mencadangkan bahawa C. ambrusteri tidak berkaitan dengan C. lupus tetapi dengan C. priscolatrans, yang kemudian membawa kepada kebangkitan C. dirus. Tedford mencadangkan bahawa C. gezi dan C. nehringi Amerika Selatan mengongsi keserupaan gigi dan tengkorak yang berkembang untuk hiperkarnivori, mencadangkan bahawa C. ambrusteri merupakan leluhur bersama bagi C. gezi, C. nehringi, dan C. dirus.[19]:hlm. 148

Canis dirus

Canis dirus hidup pada Pleistosen Akhir hingga Holosen Awal di Amerika Utara dan di Amerika Selatan.[26] C. dirus merupakan yang terbesar antara semua spesies Canis.[5]:hlm. 52 Goulet tidak bersetuju dengan Nowak dan bersetuju pula dengan Martin, dan mencadangkan bahawa serigala menggerunkan C. dirus[27] merupakan satu varian bagi C. lupus.[28] Nowak, Kurten, dan Berta tidak bersetuju Goulet dan mencadangkan bahawa C. dirus tidak diterbitkan daripada C. lupus.[7][17][29] Ketiga-tiga orang ahli paleontologi ketara Xiaoming Wang, R. H. Tedford, dan R. M. Nowak kesemuanya telah mencadangkan bahawa C. dirus telah mengalami evolusi daripada C. ambrusteri sehingga mencapah kepada C. dirus.[6]:hlm. 243[30] Kedua-dua takson mengongsi sebilangan ciri (sinapomorfi), yang mencadangkan satu asal bagi C. dirus pada Usia Irvington Akhir di rupa bumi terbuka di tengah benua, dan kemudian berkembang ke arah timur dan menyesarkan leluhurnya C. ambrusteri.[19]:hlm. 181

Canis mosbachensis

Tengkorak C. mosbachensis dari Pergunungan Atapuerca di Sepanyol

Canis mosbachensis hidup pada Pleistosen Pertengahan hingga Pleistosen Akhir di Eurasia.[31] Holotip bagi serigala Mosbach C. mosbachensis (Soergel, 1925)[32] ditemukan di Jockgrim, Jerman. Pada 2010, satu kajian menemukan bahawa kepelbagaian kelompok Canis berkurang menjelang penghujung Pleistosen Awal hingga Pleistosen Pertengahan dan terhad di Eurasia kepada serigala kecil daripada kelompok C. mosbachensis–C. variabilis yang bersaiz setara dengan serigala India (Canis lupups pallipes), dan hiperkarnivor besar Canis (Xenocyon) lycaonoides bersaiz setara dengan serigala kelabu utara ekstan.[33] C. mosbachensis berlaku antara C. etruscus pada Pleistosen Awal dengan C. lupus moden.[6]:hlm. 242 C. mosbachensis adalah lebih kecil daripada kebanyakan populasi serigala Amerika Utara dan lebih kecil daripada C. rufus,[6]:hlm. 242[34] dan telah diperihalkan oleh Kurten sebagai bersaiz serupa dengan Canis papilles.[6]:hlm. 242[31] Sebaik serigala terus mengalami evolusi, ia menjadi lebih besar. Serigala masih hidup di Eropah pada masa yang sama dengan Usia Rancho La Brea Akhir Amerika Utara dan telah membesar dari segi saiz menjelang Usia Rancho La Brea Akhir. Nowak mencadangkan bahawa C. mosbachensis merupakan leluhur bagi serigala Eurasia dan serigala Amerika Utara, dan bahawa satu populasi C. mosbachensis menjajah Amerika Utara apabila diasingkan oleh pengglasieran lanjut dan membawa kepada kebangkitan C. rufus. Satu lagi populasi C. mosbachensis kekal di Eurasia dan mengalami evolusi menjadi C. lupus, dari situ ia menjajah Amerika Utara.[6]:hlm. 242

Tedford membandingkan C. mosbachensis (yang pernah tertabur dari Eropah Barat hingga Kazakhstan) dengan C. variabilis (yang pernah tertaburan dari Kazakhstan hingga China) kerana kedua-duanya wujud pada Pleistosen Pertengahan merentasi latitud tengah Eurasia. Satu-satu perbezaan ialah C. variabilis mempunyai "tulang hidung yang berakhir atau berhujung dengan kedudukan paling belakang bagi sutur frontal-maksila", dan lalu kedua-dua takson ini boleh mewakili variasi pada serigala Pleistosen Pertengahan yang meluas dari segi geografi.[19]:hlm. 181

Keturunan filogenetik bagi serigala ekstan C. lupus daripada C. etruscus melalui C. mosbachensis diterima secara meluas.[2][31][33][35][36][37][38][39][40][41][42][43][44] Lumley menganggap C. mosbachensis sebagai satu subspesies serigala kelabu dan mencadangkan nama C. lupus mosbachensis.[45] Walau bagaimanapun, para penyelidik lain mencadangkan bahawa mereka tidak boleh melihat hubungan anatomi jelas antara C. mosbachensis dengan C. etruscus dan bahawa ia lebih menyerupai C. arnensis,[46][47][48] dan bahawa ia menunjukkan saiz dan kegigian yang lebih serupa dengan jakal omnivor.[48]

Canis chihliensis

Evolusi serigala - cadangan alternatif

†Eucyon davisi †Canis lepophagus takson pupus †Canis edwardii Canis aureus (jakal keemasan) Canis latrans (koyote) †Canis chihliensis †Canis ambrusteri †Canis dirus †Canis nehringi †Canis gezi Canis lupus Serigala kelabu Anjing bela jinak †Canis falconeri takson pupus †Xenocyon Cuon (anjing hutan) Lycaon (anjing pemburu Afrika)

Cadangan evolusi dan pencabangan daripada Eucyon terhadap serigala.[5]:hlm. 148[19]:hlm. 181

Wang dan Tedford mencadangkan bahawa genus Canis merupakan keturunan bagi Eucyon davisi yang kekoyotean, dan tinggalannya pertama kali muncul pada Miosen (6 juta tahun sebelum kini) di barat daya Amerika Syarikat dan di Mexico. Menjelang Pliosen (5 juta tahun sebelum kini), Canis lepophagus yang lebih besar muncul di rantau sama dan menjelang Pleistosen Awal (1 juta tahun sebelum kini), Canis latrans (koyote) wujud. Mereka mencadangkan bahawa janjang daripada Eucyon davisi kepada C. lepophagus kepada koyote merupakan evolusi linear.[5]:hlm. 58 Tambahan, C. edwardii, C. latrans, dan C. aureus bersama-sama membentuk satu klad kecil dan oleh sebab C. edwardii muncul paling awal dari Usia Blanc Pertengahan (Pliosen Akhir) hingga penghujung Usia Irvington (Pleistosen Akhir), ia dicadangkan sebagai leluhurnya.[19]:hlm. 175, 180

Norwak dan Tedford juga mempercayai bahawa C. lupus mungkin telah diterbitkan daripada susur galur canid Miosen atau Pliosen bahawa mendahului C. lepophagus dan terpisah daripadanya.[7][20] Wand dan Tedford mencadangkan bahawa andaian tentang atribusi geologi bagi bahan adalah betul pada masa itu tinggalan C. lupus boleh kenal pasti terawal bertarikh 800,000 tahun sebelum kini[19]:hlm. 5 (Pleistosen Pertengahan) dengan serigala yang serupa dengan spesies hidup[19]:hlm. 150 hadir dalam kedua-dua fauna Usia Olyor (Pleistosen Awal hingga Pleistosen Pertengahan Siberia) dan dalam fauna Lopak Cripple Creek (Alaska), yang menunjukkan asal usul serigala ini di Beringia.[19]:hlm. 181 Berdasarkan morfologi dari China, serigala Pliosen C. chihliensis mungkin merupakan leleuhur untuk kedua-dua C. ambrusteri dan C. lupus sebelum penghijrahannya ke Amerika Utara.[5]:hlm. 148[19]:hlm. 181 C. chihliensis kelihatannya lebih primitif dan lebih kecil daripada C. lupus, dan ukuran tengkoraknya dan giginya adalah serupa dengan C. lupus tetapi yang pada unsur belakang tengkorak adalah lebih kecil.[49] C. ambrusteri muncul di Amerika Utara pada Pleistosen Pertengahan dan merupakan bentuk keserigalaan yang lebih besar daripada mana-mana Canis pada masa itu.[7] Pada penghujung unduran glasier paling kini semasa 30,000 tahun dahulu, pemanasan meleburkan penghadang glaiser merentasi Kanada utara, membolehkan mamalia artik meluaskan julat wilayahnya ke Amerika Utara pertengahan latitud, termasuk elk, karibu, bison, dan serigala kelabu.[5]:hlm. 61

Di Eurasia semasa Pleistosen Pertengahan, C. falconeri membawa kepada kebangkitan genus hiperkarnivor Xenocyon, yang kemudian membawa kepada kebangkitan genus Cuon (anjing hutan) dan genus Lycaon (anjing pemburu Afrika).[5]:hlm. 105, 149 Sejurus sebelum kemunculan C. dirus, Amerika Utara dijajah oleh genus Xenocyon yang sebesar C. dirus dan lebih bersifat hiperkarnivor. Rekod fosil menunjukkan kedua-duanya sebagai jarang dan ia diandaikan tidak boleh bersaing dengan C. dirus yang baru terbit.[5]:hlm. 60 Serigala besar C. antonii dari China Pliosen Akhir hingga Pleistosen Awal ditaksir sebagai variasi dalam C. chihliensis,[19]:hlm. 197 dan serigala besar C. falconeri hadir mendadak di Eropah pada Pleistosen Awal, mungkin mewakili kelanjutan ke barat bagi C. antonii.[19]:hlm. 181

Canis variabilis

Pada 2012, satu kajian bagi spesies-spesies Canis keserigalaan China purba atas arahan Xiaoming Wang menemukan bahawa spesies-spesies ini adalah agak hampir dengan C. lupus dari segi dimensi gigi dan belakang tengkorak kecuali untuk C. variabilis, yang "sangat pelik" berbanding dengan Canis lain di China kerana ia mempunyai dimensi tengkorak-gigi jauh lebih kecil daripada spesies-spesies sebelumnya dan selepasnya.[49] Kajian ini menyimpulkan bahawa "Spesies ini sangat mungkin sekali merupakan leluhur bagi anjing bela jinak Canis familiaris, satu hipotesis yang telah dicadangkan oleh para pengarang terdahulu."[50][51][52][53][54]

Canis c.f. familiaris ("anjing" paleolitik)

Anjing paleolitik merupakan kanin Pleistosen Akhir. Ia berkait terus dengan perkhemahan perburuan manusia di Eropah selama 30,000 tahun sebelum kini dan kanin ini dicadangkan telah dibelajinakkan. Kanin ini juga dicadangkan sama ada sebagai anjing proto dan leluhur bagi anjing bela jinak atau sejenis serigala yang diketahui dalam sains.[55]

Canis lupus familiaris (anjing bela jinak)

Tengkorak buldog - lakaranTengkorak serigala Eropah - lakaranTengkorak Canis lupus: 1 – maksila, 2 – frontal, 3 – lakrima, 4 – palatum, 5 – jugum, 6 – nasal, 7 – pramaksila, 8 – parietal, 9 – interparietal, 10 – skuamus, 11 – oksiput, 12 – mandibel.

Pada 2002, satu kajian dijalankan mengenai tengkorak fosil bagi dua canid besar yang telah ditemukan tertanam dalam beberapa meter dari tempat yang pernah menjadi teratak tulang mamot di tapak Paleolitik Akhir Eliseevichi-I di Wilayah Bryansk di Dataran Rusia, dan, dengan menggunakan takrifkan berdasar morfologi yang diterima bagi pembelajinakan, mengisytiharkan kedua-duanya sebagai "anjing Zaman Air Batu". Pentarikhan karbon memberikan anggaran usia tahun takwim yang berjulat antara 16,945-13,905 tahun sebelum kini.[56] Pada 2013, satu kajian memperlihatkan salah satu tengkorak ini dan jujukan DNA mitokondrionnya dikenal pasti sebagai Canis lupus familiaris.[57]

Pada 2015, seorang ahli zooarkeologi menyatakan bahawa "Dari segi fenotip, anjing dan serigala merupakan haiwan yang berbeza pada asasnya."[58]

Pada 1986, satu kajian bagi morfologi tengkorak menemukan bahawa anjing bela jinak berbeza secara morfologi daripada semua canid lain kecuali canid keserigalaan. "Perbezaan saiz dan perkadaran antara sesetengah baka adalah sebesar yang antara mana-mana genus liar, tetapi semua anjing jelasnya merupakan anggota spesies sama."[59] Pada 2010, satu kajian rupa bentuk tengkorak anjing yang dibandingkan dengan karnivoran ekstan mencadangkan bahawa "Jurang rupa bentuk terbesar antara baka anjing jelasnya melepasi pencapahan maksimum antara spesies dalam Carnivora. Tambahan, anjing bela jinak menduduki sejulat rupa bentuk baharu di luar domain karnivoran liar."[60]

Anjing bela jinak berbanding dengan serigala menunjukkan variasi terbesar dari segi saiz dan rupa bentuk tengkorak (Evans 1979) yang berbeza-beza daripada panjang 7 hingga 28 cm (McGreevy 2004). Serigala dolikosefalik (bertengkorak panjang) tetapi tidak seekstrem sesetengah baka anjing seperti greyhound dan anjing pemburu serigala Rusia (McGreevy 2004). Brakisefali (pendek tengkorak) kanin hanya ditemukan pada anjing bela jinak dan berkaitan dengan pedomorfosis (Goodwin 1997). Anak anjing lahir dengan muncung pendek, dengan tengkorak lebih panjang anjing dolikosefalik muncul pada perkembangan selanjutnya (Coppinger 1995). Perbezaan lain pada rupa bentuk kepala antara anjing brakisefalik dengan anjing dolikosefalik termasuk perubahan pada sudut kranofasial (sudut di antara paksi basilar) dengan lelangit keras) (Regodón 1993), morfologi bagi sendi temporomandibel (Dickie 2001), dan anatomi radiograf bagi plat kribriform (Schwarz 2000).[61]

Nowak menyatakan bahawa sudut orbital bagi lesung mata ialah ciri penting yang mentakrifkan perbezaan antara anjing dengan serigala, dengan serigala mempunyai sudut lebih rendah. Nowak membandingkan sudut orbital bagi empat kanin Amerika Utara (termasuk anjing India) dan menghasilkan nilai-nilai berikut dalam unit darjah: koyote-42.8, serigala-42.8, anjing-52.9 serigala menggerunkan-53.1. Sudut orbital bagi lesung mata jelasnya lebih besar pada anjing daripada pada koyote dan pada serigala; ini hampir sama dengan yang pada serigala menggerunkan yang tidak dikenakan ulasan.[7]

Ramai pengarang telah menyimpulkan bahawa berbanding dengan serigala ekstan dewasa, anjing bela jinak dewasa mempunyai rostrum yang agak berkurang (bahagian hadapan tengkorak), tulang frontal meningkat, lelangit lebih luas, tengkorak lebih lebar, dan gigi lebih kecil (Hildebrand 1954; Clutton-Brock, Corbet, dan Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Wayne Pengarang lain tidak bersetuju dan telah menyatakan bahawa trait-trait ini boleh bertindih dan berbeza-beza antara dua (Crockford 1999; Harrison 1973). Anak serigala mempunyai perkadaran tengkorak nisbi serupa dengan anjing dewasa dan ini dicadangkan sebagai bukti bahawa anjing bela jinak ialah serigala neotenik. Ini dicadangkan sama ada kerana pemilihan manusia untuk penampilan juvenil atau kerana kesan pleiotropik oleh sebab pemilihan untuk tingkah laku juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger dan Schneider 1995) Wayne (1986) menyimpulkan bahawa sampel-sampel anjingnya tidak mempunyai pemendekan nisbi ketara bagi rostrum berbanding dengan serigala, mempersoalkan ciri pengenalpastian ini.[50] Satu kajian 2004 yang menggunakan 310 tengkorak serigala dan lebih daripada 700 tengkorak anjing yang mewakili 100 baka menyimpulkan bahawa evolusi tengkorak anjing pada amnya tidak boleh diperihalkan dengan proses-proses heterokroni seperti neoteni walaupun sesetengah baka anjing pedomorfik mempunyai tengkorak yang menyerupai tengkorak serigala juvenil.[62] "Anjing bukan serigala pedomorfik."[63]

Berbanding dengan serigala, kegigian anjing agak kurang teguh (Olsen 1985; Hemmer 1990), yang dicadangkan kerana pengenduran pemilihan semula jadi apabila serigala menjadi pebangkai komensal, atau kerana pemilihan buatan (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Walau bagaimanapun, Kieser dan Groeneveld (1992) membandingkan ukuran rahang-gigi bagi jakal (C. adustus, C. mesomelas) dan rubah Cape (Vulpes chama) dengan anjing bersaiz setara dan menemukan bahawa kanin daripada canid lain ini cenderung sedikit lebih kecil dan geraham keduanya lebih besar berbanding dengan anjing, selain itu perkadaran pada asasnya sama pada semua spesies. Mereka telah menyimpulkan bahawa "...gigi canid kelihatan telah mengalami evolusi bersama-sama dengan satu sama lain dan agak tidak bersandar pada perbezaan dimorfisme, saiz, atau permintaan berfungsi". Ini mempersoalkan andaian bahawa gigi anjing adalah agak kecil kerana pemilihan terkini, mencadangkan bahawa kegigian anjing adalah plesiomorfik daripada leluhur yang lebih kecil daripada serigala.[50]

Saiz badan yang berkurang bagi anjing awal berbanding dengan serigala disangkakan kerana pemilihan ceruk (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger dan Coppinger 2001). Morey (1992:199) menyatakan bahawa "Hasil...adalah tekal dengan hipotesis bahawa anjing bela jinak awal merupakan pedomorf evolusi, hasil pemilihan kuat untuk pengurangan saiz terusan secara ontogenetik dan perubahan bagi waktu pembiakan yang berkaitan dengan cara hidup domestik baharu."[50] Walau bagaimanapun, dalam satu uji kaji pembelajinakan, rubah bela jinak mengekalkan saiz sama seperti rubah tidak terpilih (Trutt 1999:167).[58]

Wayne (1986) menyimpulkan bahawa anjing adalah lebih rapat dari segi morfologi tengkorak dengan C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus, dan Lycaon pictus daripada dengan serigala. Dahr (1942) menyimpulkan bahawa rupa bentuk tempurung otak anjing adalah lebih hampir dengan yang pada koyote daripada dengan yang pada serigala. Manwell dan Baker (1983) menyemak karya Dahr dengan tambahan data gigi untuk canid dan menyimpulkan bahawa leluhur anjing mungkin dalam julat 13.6–20.5 kg, yang lebih kecil daripada julat 27–54 kg untuk serigala ekstan (Mech 1970) dan boleh dibandingkan dengan dingo.[50]

Bula pendengaran anjing adalah agak kecil dan lebih rata daripada yang pada serigala (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet dan Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), yang dicadangkan kerana pemilihan kendur di bawah pembelajinakan kerana anjing tidak lagi memerlukan pendengaran tajam serigala. Walau bagaimanapun, rupa bentuk bula telah ditunjukkan mampu memudahkan peningkatan kepekaan terhadap frekuensi spesifik tetapi rupa bentuk dan saiz mungkin tidak berkorelasi dengan ketajaman (Ewer 1973). Maka, perbezaan tercerap boleh bermaksud bahawa bula anjing telah mengekalkan rupa bentuk leluhurnya.[50]

Sisi hadapan ramus rahang bawah mendatar anjing mempunyai lekukan cembung yang tidak wujud pada serigala (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), dan tiada ada perbincangan tentang perbezaan ini yang dapat dijumpakan dalam sastera. Walau bagaimanapun, Biknevicius dan Van Valkenburgh (1997) mengamati bahawa ramus mendatar bagi pemangsa pemproses tulang adalah lebih tebal hadapan dan belakang pada titik kaudal hingga tapak pemprosesan tulang. Penebalan ini mungkin telah menjadi fungsi untuk adaptasi ceruk oleh leluhur anjing.[50]

Satu perihal bagi morfologi otak superfisial bagi jakal (C. mesomelas, C. aureus), koyote (C. latrans), serigala (C. lupus, C. rufus) dan anjing menunjukkan bahawa serebelum anjing hampir-hampir menghampiri yang pada koyote, yang hampir sejajar dengan jakal dan bahawa serigala menunjukkan banyak trait-trait otak yang berbeza daripada spesies lain (Atkins dan Dillon 1971). Serigala juga mempunyai trait-trait serologi dan biokimia yang berbeza daripada anjing (Leone and Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).[50]

Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada kepelbagaian genetik serigala yang lebih besar daripada yang ada kini,[64][57] dan dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, variasi antara persekitaran setempat sepatutnya menggalakkan suatu julat ekotip serigala yang secara genetik, morfologi, dan ekologi berbeza daripada satu sama lain.[65] Salah seorang pengarang telah mencadangkan bahawa penjelasan yang paling mungkin untuk ciri morfologi berbeza bagi anjing berbanding dengan serigala ialah leluhur anjing teradaptasi terhadap ceruk berlainan daripada serigala.[50]